Anatomy and evolution of the braincase of crocodylians (Archosauria: Crocodylia)

Abstract

Современные крокодилы имеют мощный акинетичный череп с сильно модифицированной мозговой коробкой. В данной работе дается детальное описание нейрокраниальной остеологии современных крокодилов с комментариями об индивидуальном развитии отдельных скелетных элементов. Квадратная кость прочно зафиксирована в черепе многочисленными шовными контактами с большинством костей мозговой коробки. Парабазисфеноид имеет шовные контакты с крыловидными костями (небо) и квадратными костями (подвеска челюсти); в результате этих контактов базальное (базиптеригоидное) сочленение черепа полностью обездвижено. Переднеушная кость редуцирована и снаружи закрыта квадратной костью. Она имеет вертикальный отросток, который участвует в формировании канала для височных кровеносных сосудов. Вентролатеральные отростки ушнозатылочных костей полностью закрывают задневентральную часть мозговой коробки, включают затылочные нервы и сосуды в узкие костные каналы, а также обеспечивают дополнительные шовные контакты ушнозатылочных костей с другими элементами нейрокраниума и в еще большей степени консолидируют заднюю часть черепа крокодилов. Ушная капсула крокодилов имеет характерное костное слуховое вздутие, которое соответствует латеральному ходу перилимфатического мешка. Сложные внутренние структуры ушнозатылочных костей (внешнекапсулярные отростки) способствуют организации нейроваскулярных элементов околоушной области черепа. Большинство костей мозговой коробки крокодилов пронизано пневаматическими полостями паратимпанической системы. В целом, мозговой отдел черепа различных современных крокодилов имеет сходную структуру, но с устойчивыми различиями, характерными для определенных таксонов. Несколько новых, впервые описанных признаков мозговой коробки присутствуют у Gavialis gangeticus и современных представителей Crocodylidae, но отсутствуют у Alligatoridae: уменьшенный выход отростка переднеушной кости на дно височного канала, сагиттальный загривковый гребень верхнезатылочной кости выступает назад дальше заднезатылочных отростков, редуцированная система паратимпанических полостей. Включение этих признаков в будущий филогенетический анализ, возможно, позволит получить консенсусную гипотезу о родственных связях Crocodylia и разрешить имеющиеся противоречия морфологических и молекулярных анализов. Наиболее характерные черты мозговой коробки крокодилов (зафиксированные квадратная кость и базальное сочленение, консолидированный затылок) появились относительно быстро в эволюционной истории Crocodylomorpha; их появление сопровождало первоначальную диверсификацию ранних представителей клады в течение позднего триаса и ранней юры. Я предполагаю, что глубокие перестройки в индивидуальном развитии мозговой коробки лежали в основе этих быстрых эволюционных модификаций. Эти перестройки, по-видимому, отражены в эмбриогенезе современных крокодилов и включают встраивание дермальных новообразований в различные части развивающегося хондрокраниума и обширное окостенение небноквадратного хряща в виде единственной квадратной кости, сопровождающееся ее переднемедиальным наклоном.

Present-day crocodylians exhibit a remarkably akinetic skull with a highly modified braincase. We present a comprehensive description of the neurocranial osteology of extant crocodylians, with notes on the development of individual skeletal elements. The quadrate is rigidly fixed by multiple contacts with most braincase elements. The parabasisphenoid is sutured to the pterygoids (palate) and the quadrate (suspensorium); as a result, the basipterygoid joint is completely immobilized. The prootic is reduced and externally concealed by the quadrate. It has a verticalized buttress that participates in the canal for the temporal vasculature. The ventrolateral processes of the otoccipitals completely cover the posteroventral region of the braincase, enclose the occipital nerves and blood vessels in narrow bony canals, and also provide additional sutural contacts between the braincase elements and further consolidate the posterior portion of the crocodylian skull. The otic capsule of crocodylians has a characteristic cochlear prominence that corresponds to the lateral route of the perilymphatic sac. Complex internal structures of the otoccipital (extracapsular buttress) additionally arrange the neurovascular structures of the periotic space of the cranium. Most of the braincase elements of crocodylians are excavated by the paratympanic pneumatic sinuses. The braincase in various extant crocodylians has an overall similar structure with some consistent variation between taxa. Several newly observed features of the braincase are present in Gavialis gangeticus and extant members of Crocodylidae to the exclusion of alligatorids: the reduced exposure of the prootic buttress on the floor of the temporal canal, the sagittal nuchal crest of the supraoccipital projecting posteriorly beyond the postoccipital processes, and the reduced paratympanic pneumaticity. The inclusion of the aforementioned braincase features in phylogenetic analyses of Crocodylia would possibly affect the position of Gavialis and reconcile the competing hypotheses based on morphological and molecular characters in the future. The most distinctive features of the crocodylian braincase (fixed quadrate and basipterygoid joint, consolidated occiput) evolved relatively rapidly at the base of Crocodylomorpha and accompanied the initial diversification of this clade during the Late Triassic and Early Jurassic. I hypothesize that profound rearrangements in the individual development of the braincases of basal crocodylomorphs underlie these rapid evolutionary modifications. These rearrangements are likely reflected in the embryonic development of extant crocodylians and include the involvement of neomorphic dermal anlagen in different portions of the developing cranium, the extensive ossification of the palatoquadrate cartilage as a single expanded quadrate, and the anteromedial inclination of the quadrate.