Role of frequency-dependent selection in the evolution of nodule bacteria

Abstract

The mathematical model is proposed for analysing inputs of horizontal symbiotic (sym) gene transfer and of interstrain competition in the evolution of nodule bacteria (rhizobia). Evolution of the closed plantmicrobe system is presented as a series of cycles, each cycle includes’ a) sym gene transfer from virulent rhizobia into non-virulent soil bacteria which results in formation of virulent Novel Symbionts (NS); b) competition between initial virulent rhizobia and NS for nodule formation; c) multiplication of virulent strains in planta and their release into the soil; d) competition between avirulent soil bacteria and NS for saprophytic growth ex planta. A recurrent equation is offered to calculate the NS number at each evolutionary cycle. With the really allowed parameters of the system its evolution leads to either full forcing out of the avirulent soil bacteria by NS (when their saprophytic competitiveness is equal) or to an equilibrium between these strains (when the saprophytic competitiveness is lower in NS than in the avirulent soil bacteria). Variation of the strains in their ability to compete for the host nodulation may lead to a frequency-dependent selection of rare genotypes in the rhizobia population. This selection increases not only the heterogeneity of the rhizobia population but also their panmixia because the rare recombinants can be multiplied in the nodules. I llis may lead to a broad expansion of the sym genes in soil bacterial communities which probably caused a high taxonomic diversity of rhizobia.

Предложена математическая модель, позволяющая анализировать роль горизонтального переноса «симбиотических» (sym) генов и межштаммовой конкуренции в эволюции клубеньковых бактерий (ризобий). Микроэволюция замкнутой микробно-растительной системы представлена в виде ряда циклов, каждый из которых включает: а) перенос sym-генов из вирулентных ризобий в авирулентные почвенные бактерии, приводящий к образованию вирулентных Новых Симбионтов (НС); б) конкуренцию исходных вирулентных ризобий и НС за образование клубеньков; в) размножение вирулентных штаммов in planta и их выход в почву; г) конкуренцию авирулентных почвенных бактерий и НС за сапрофитное существование ex planta. Предложена рекуррентная формула, позволяющая определять численность НС на любом эволюционном цикле. Показано, что при реально допустимых значениях параметров системы ее эволюция заканчивается либо тем, что НС полностью вытесняет родительские авирулентные штаммы (при их равной сапрофитной конкурентоспособности), либо тем, что между этими штаммами устанавливается равновесие (при сниженной сапрофитной конкурентоспособности НС). Варьирование штаммов по способности конкурировать за формирование у растений клубеньков может обусловить действие в бактериальной популяции частотозависимого отбора в пользу редких генотипов. Этот отбор приводит к повышению не только гетерогенности, но и панмиктичности ризобиальных популяций, так как редко возникающие рекомбинанты получают возможность размножения в клубеньках. Следствием этого может быть широкая экспансия syvn-генов в почвенных бактериальных сообществах, которая, возможно, обусловила широкое таксономическое разнообразие ризобий.