Development of symmetry in ontogeny of polyps of the order Actiniaria

Abstract

Настоящая работа посвящена изучению симметрии тела представителей одного из центральных отрядов коралловых полипов — Actiniaria (Anthozoa, Cnidaria), принадлежащих к числу наиболее интересных, базальных групп животного царства. План строения кишечнополостных, долгое время относившихся к Radiata, служит замечательным материалом для обсуждения одной из важнейших проблем сравнительной анатомии беспозвоночных — становлению билатеральной симметрии, которая свойственна подавляющему большинству, если не всем современным, многоклеточным животным. В составе Radiata актинии, или морские анемоны, представляли собой яркий пример радиальных животных, классификация которых строилась на признаках симметрии тела. С времен Эренберга (Ehrenberg, 1834) деление на подчиненные группы осуществлялось по числу антимеров, определяющих кратность симметрии тела. Целью работы было описание разнообразие симметрии полипов отряда Actiniaria по всем накопившимся к настоящему времени публикациям на эту тему, дополнение накопленного материала в результате собственных анатомических наблюдений и определение значимости признаков симметрии для современной систематики. Современные представления о симметрии тела полипов, развитию которых посвящена настоящая работа, позволяют с должным основанием утверждать, что число антимеров не следует считать неизменным, исходным для крупных филогенетических групп коралловых полипов признаком. На материале актиний нами подробно рассмотрены механизмы изменения кратности симметрии, происходящего в разных ветвях коралловых полипов, и характеризующие таксоны разного ранга. Анализ всего собранного материала привел нас к следующим заключениям: 1. В симметрии тела взрослого полипа сочетаются признаки как билатеральной, так и радиальной симметрии, поскольку в онтогенезе полип проходит два резко различных этапа фомирования признаков симметрии. 2. Изначально на стадии эдвардсии у личинок формируется билатеральная симметрия. Затем примитивные, либо вторично упрощенные формы актиний, сохраняют небольшое число щупалец и мезентериев, поэтому в их теле превалируют признаки личиночной билатеральной симметрии. 3. Второй этап развития признаков симметрии, в ходе которого происходит закладка многочисленны циклов щупалец и мезентериев, приводит к преобладанию у большинства крупных актиний радиальной симметрии. 4. Преобладающая в теле актиний гексамерная симметрия у представителей некоторых семейств может вторично преобразовываться в окто- или декамерную.

The present work is devoted to the study of the symmetry of coral polyps (Actiniaria: Anthozoa: Cnidaria), belonging to the most interesting, basal groups of the Animal Kingdom. The body plan of Coelenterate, the group which for a long time was referred to Radiata, gives remarkable material for discussion of the most important problem in invertebrate comparative anatomy. That is a formation of bilateral symmetry, which is a characteristic of the vast majority, if not all, of modern multicellular animals. Within Radiata, actinians or sea anemones, were interpreted as the best example of radial animals, the classification of which was based on the symmetry signs. Since Ehrenberg’s time (Ehrenberg, 1834) the division into subordinate groups was carried out according to the number of antimeres, that determines the multiplicity of body symmetry. The aim of this work was to describe the diversity of the symmetry, occurred in Actiniaria throughout all the publications on this topic up to date, to add the data received from our own anatomical observations and to determine the value of the signs of symmetry for modern taxonomy. Modern views on the polyp body symmetry, the development of which is the subject of this work, allow us with good reason to assert that the number of antimers should not be considered unchanged, ancestral for large phylogenetic groups of corals. On the basis of this effort, we have examined in details the mechanisms of symmetry changing, occurring in different branches of anthozoan tree, and characterizing taxa of different rank. Analysis of all collected material led us to the following conclusions: 1. In the symmetry of the body of adult polyp, the signs of both bilateral and radial symmetry are combined, because in ontogeny of the polyp there are two sharply different stages of symmetry formation. 2. Initially, at the Edwardsia-stage, in body of larva, bilateral symmetry is formed. Later on in primitive or secondarily simplified sea anemones a small number of tentacles and mesenteries retain, therefore in their body the features of larval bilateral symmetry prevail. 3. The second stage of the development of signs of symmetry, in the course of which the numerous cycles of tentacles of mesenteries arise, lead to the predominance of radial symmetry in most large actinian. 4. The hexamerous symmetry that prevails in the body of most of Actiniaria, in some families can secondary turn into octo- or decamerous symmetry.